Секрет эффективности полета миниатюрных жуков-перокрылок — широкая восьмерка и высокие углы атаки



Миниатюризация происходила в ходе эволюции независимо в нескольких группах насекомых, приводя к возникновению многоклеточных организмов, сравнимых по размерам с крупными одноклеточными. Мельчайшие свободноживущие (непаразитические) насекомые относятся к перокрылкам (семейство Ptiliidae в составе отряда Coleoptera — жесткокрылые, они же жуки). Большинство перокрылок способны к полету, причем их крылья в ходе миниатюризации стали внешне напоминать перья птиц. Это явление, свойственное большинству миниатюрных насекомых, называют птилоптеригией. Независимое возникновение птилоптеригии в разных группах насекомых связано с особенностями полета в условиях, когда силы вязкого трения оказываются сравнимыми с силами инерции. В целом, чем меньше летающее животное, тем медленнее оно летает, и долгое время было распространено мнение, что мельчайшие насекомые неспособны к быстрому и маневренному полету. Новые данные, полученные с помощью высокоскоростной видеосъемки, опровергают это предположение. В частности, сравнительно крупные перокрылки летают так же хорошо, как родственные им жуки втрое больших размеров. У одного из исследованных видов перокрылок — Acrotrichis sericans — отмечена рекордная относительная скорость горизонтального полета, позволяющая жуку преодолевать за секунду расстояние, почти в 1000 раз превышающее длину его тела. Специфический механизм полета, выработавшийся у перокрылок в ходе миниатюризации, позволил им «выйти на новый уровень», так что теперь они могут летать на своих перистых крыльях не хуже и в чем-то даже лучше, чем более крупные жуки на мембранозных (перепончатых, обычного типа) крыльях. Теперь этот механизм впервые подробно описан на примере другого жука из того же семейства — Paratuposa placentis: перистые крылья описывают в воздухе широкую восьмерку, схлопываясь над и под телом, а надкрылья движутся с немалой амплитудой, играя роль инерционного тормоза и компенсируя возникающие в полете вращательные колебания тела.

Среди насекомых (класс Insecta) из разных отрядов есть совсем миниатюрные — их называют микронасекомыми. Этим нестрогим термином обозначают насекомых, размеры которых меньше 2 мм. В ходе миниатюризации микронасекомые из разных отрядов конвергентно (путем независимой эволюции в близких направлениях) приобретали под действием естественного отбора некоторые сходные морфологические признаки. В частности, подавляющее большинство микронасекомых имеет уникальное строение крыльев: почти все жилки на крыле редуцированы, крыловая пластинка короткая и очень узкая, а ее края окаймлены длинными щетинками, которые составляют большую часть площади крыла (см. картинку дня Крыло мельчайшего жука). Этот комплекс признаков называется птилоптеригией (рис. 1).

Долгое время считалось, что миниатюрные насекомые летают преимущественно или исключительно пассивно, перемещаясь по воздуху в основном за счет ветра, подобно планктону, перемещающемуся в основном за счет течения воды. (Таких носимых ветром животных называют аэропланктоном.) Трудно было предположить, что крошечные насекомые, сравнимые по размерам с одноклеточными протистами и имеющие причудливые перистые крылья, могут летать быстро и маневренно.



Плохими летунами многие энтомологи считали и жуков-перокрылок (семество Ptiliidae), к которым относятся мельчайшие свободноживущие (непаразитические) насекомые (рис. 2). Но недавние исследования, проведенные нашей группой, базирующейся на кафедре энтомологии биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова, показали, что мельчайшие жуки вполне способны к активному и маневренному полету (D. Kolomenskiy et al., 2020. Aerodynamic performance of a bristled wing of a very small insect). Более того, как нам удалось выяснить совсем недавно, некоторые из миниатюрных насекомых с перистыми крыльями летают эффективнее, чем насекомые сходного размера с обычными мембранозными крыльями (S. E. Farisenkov et al., 2020. Extraordinary flight performance of the smallest beetles).

Мы изучили эффективность полета миниатюрных жуков из семейства Ptiliidae и сравнили ее с эффективностью полета более крупных жуков с обычными мембранозными (перепончатыми) крыльями — представителей родственных семейств Silphidae (мертвоеды) и Staphylinidae (стафилиниды). Все три семейства относятся к надсемейству Staphylinoidea (рис. 3) и разошлись в ходе эволюции относительно недавно — уж точно позже, чем эволюционная ветвь этого надсемейства отделилась от большинства других жуков.

Насекомых помещали в специальные лётные боксы, где их полет записывали на две синхронные высокоскоростные камеры с высоким разрешением. Частота съемки составляла от 60 до 300 кадров в секунду. В дополнение к обычному свету лётные боксы освещались с трех сторон мощным инфракрасным излучением с длиной волны 850 нм, невидимым для жуков. Это позволило обеспечить необходимую для видеосъемки экспозицию, но не создавать неестественно яркого освещения, которое могло бы повлиять на поведение подопытных жуков. По положениям каждого насекомого на каждом кадре были реконструированы трехмерные траектории его движения, по которым впоследствии мы рассчитывали различные характеристики полета.

Во всех трех семействах средние и максимальные скорости полета увеличиваются с увеличением длины тела (рис. 4). Однако тренды максимальных и средних скоростей полета перокрылок находятся заметно выше линий тренда, полученных для мертвоедов и стафилинид. Это показывает, что перокрылки могут развивать большие средние скорости, чем стафилиниды сходного размера.

Максимальное горизонтальное ускорение, которого могут достигать перокрылки, значительно выше, чем у стафилинид, и примерно в два раза выше, чем у мертвоедов. Если сравнивать относительные значения (измеренные в длинах тела), то средняя скорость горизонтального полета разных видов перокрылок составляет от 146 до 437 длин тела в секунду. Это тоже значительно больше, чем у стафилинид и мертвоедов (для которых этот показатель составляет 28–123 длины тела в секунду). То есть летные характеристики перокрылок сравнимы с летными характеристиками стафилинид и мертвоедов гораздо большего размера. И это несмотря на то, что есть (нестрогое) «правило»: чем меньше летающее животное, тем медленнее оно летает. Более того, жук-перокрылка Acrotrichis sericans способен развивать большую среднюю скорость, чем стафилиниды в три раза длиннее его. При этом он покрывает за секунду расстояние, в 975 раз превышающее длину его тела. Это настоящий рекорд: ни у кого из животных до сих пор не было зарегистрировано такой высокой относительной скорости перемещения в горизонтальной плоскости.

Такой необычайно высокой эффективности полета могут способствовать два фактора. Первый из них — это относительный объем и тонкое строение мышц, так как от них зависит мощность мускулатуры. Объемы и строение мышц перокрылок не были исследованы в рамках нашей работы, но известно, что в ходе миниатюризации относительные объемы мышц жуков не увеличиваются (в отличие от двукрылых, даже самые миниатюрные представители которых имеют мембранозные крылья) (A. A. Polilov, 2015. Consequences of miniaturization in insect morphology). Второй фактор — это необычная морфология и кинематика крыльев, которые больше подходят для полета при миниатюрных размерах.

Для полета миниатюрных насекомых огромное значение имеют силы трения, а силы инерции отступают на второй план. Дело в том, что силы вязкого трения пропорциональны площади поверхности, а инерционные силы — массе тела. При уменьшении размеров тела относительная (по сравнению с массой) площадь поверхности тела увеличивается, ведь абсолютная площадь повехности пропорциональна квадрату линейных размеров, а масса, как и объем, пропорциональна кубу линейных размеров. Когда линейные размеры уменьшаются, например, в 10 раз, площадь поверхности уменьшается в 100 раз, а масса — в 1000 раз, так что относительная площадь поверхности возрастает в 10 раз.

Соотношение инерционных сил и сил трения, которое обычно используют, характеризуя относительную вязкость среды, описывается так называемым числом Рейнольдса (Re). Его рассчитывают по следующей формуле:

[Re=dfrac{text инерционные силы}{силы трения}=dfrac{rho LV}{mu},]

где (rho) — плотность среды, (L) — характерная длина (определяющая масштаб системы; при вычислении (Re) для машущего крыла используется длина крыла), (V) — скорость движения среды, а (mu) — динамическая вязкость среды. Существенно, что это число безразмерное (размерность числителя такая же, как размерность знаменателя). Это значит, что нам не важно, в каких величинах измерены переменные, важно только их соотношение.

Крупные насекомые, а также птицы и рукокрылые летают при высоких числах Рейнольдса: от 100 до десятков тысяч и более. В таких условиях их крылья могут создавать подъемную силу на относительно небольших углах атаки (то есть углах наклона крыла по отношению к потоку набегающего воздуха) при невысокой силе лобового сопротивления этому потоку. Отчасти так же это происходит и на крыле самолета. Однако при уменьшении (Re) до 1 инерция воздушных потоков становится столь мала, что подъемная сила на крыле почти отсутствует, в то время как за счет сил вязкого трения крыло испытывает большое лобовое сопротивление. Говоря языком авиаконструкторов, аэродинамическое качество такого крыла крайне низкое, и при его движении на малых углах атаки необходимо затратить больше энергии, чем оно создает в виде подъемной силы. Поэтому для поддержания тела в воздухе выгоднее использовать гребной тип движения крыльев, при котором они работают как весла: взмахи совершаются на больших углах атаки, практически плашмя, а полезная сила создается за счет лобового сопротивления крыла; при возвратных движениях же крыло движется торцом по отношению к потоку.

Микронасекомые находятся в переходной зоне чисел Рейнольдса (порядка 10), поэтому они комбинируют черты машущего и гребного полета, используя для поддержания тела в воздухе как подъемную силу, так и лобовое сопротивление своих крыльев. Во время взмаха вниз и взмаха вверх крыло движется с большими углами атаки — как весло. Взмахи при этом совершаются в почти перпендикулярных плоскостях.

До недавнего времени стиль полета миниатюрных жуков не был подробно описан. В опубликованной в журнале Nature в начале 2022 года статье впервые представлено подробное описание этого процесса. Эта статья была подготовлена под руководством заведующего кафедрой энтомологии биологического факультета МГУ Алексея Полилова. Исследование было проведено нашей международной командой из МГУ им. М. В. Ломоносова, Сколтеха, Совместного российско-вьетнамского тропического научно-исследовательского и технологического центра (Вьетнам), Ростокского университета (Германия), Токийского технологического института и Университета Тибы (Япония). В работе сочетаются современные морфологические методы, трехмерная реконструкция движения частей тела в полете и новые подходы в вычислительной аэродинамике.

Необычный стиль полета жуков-перокрылок был подробно изучен на примере одного из самых маленьких представителей этого семейства — обитающего в грибах-трутовиках в Юго-Восточной Азии вида Paratuposa placentis, у которого длина тела взрослых особей составляет около 400 мкм. Исследованные жуки были отловлены во Вьетнаме, где их вскоре после поимки помещали в небольшой прозрачный бокс, а затем снимали их полет на две высокоскоростные видеокамеры. По видеозаписям была сделана трехмерная реконструкция движений крыльев, надкрылий и тела, на основе которой с помощью специальных программ были произведены точные аэродинамические расчеты. Строение крыльев жуков изучали с помощью сканирующего электронного, конфокального лазерного и обычных световых микроскопов.



Для изучения аэродинамики миниатюрных насекомых нам потребовались особые вычислительные методы. В работах по аэродинамике локомоции (передвижения) живых организмов принято использовать два основных принципиально разных вычислительных подхода: первый — для моделирования полета и плавания крупных животных, второй — для моделирования плавания одноклеточных с помощью жгутиков. При этом вблизи каждой периферической щетинки перистых крыльев вязкость воздуха оказывается такой большой, что его движение во многом похоже на движение жидкости вблизи жгутика одноклеточного, но в масштабе всего тела жука движение воздуха во многом определяется силами инерции. Одна из сложностей, затрудняющих изучение полета таких организмов, состоит в том, что диаметр одной щетинки в сотни раз меньше линейных размеров тела. Поэтому нашей группой был разработан адаптивный алгоритм, позволяющий детально описывать с заданной точностью процессы, происходящие в столь разных масштабах (рис. 7). Этот алгоритм может впоследствии найти применение и для решения многих других задач, требующих многомасштабного моделирования.

Перистые задние крылья жука движутся в полете так, что их вершины описывают в воздухе фигуры в форме широкой восьмерки, совершая быстрые гребные движения с большими углами атаки, чередующиеся с двумя медленными возвратными движениями, при которых крылья схлопываются и движутся на малых углах атаки (рис. 8). Крыловой цикл перокрылок уникален: обычно у миниатюрных насекомых у вершины каждого крыла U-образная траектория, а у крупных насекомых почти прямая. Наличие возвратных движений и двух хлопков крыльями в цикле — также уникальная особенность полета жуков-перокрылок. В среднем по циклу только около трети аэродинамических сил создается за счет лобового сопротивления крыльев, что немного меньше, чем у других микронасекомых. Таким образом, перокрылки способны создавать на крыле существенную подъемную силу, несмотря на весьма небольшие размеры тела и низкие значения числа Рейнольдса.

Когда крыло движется в вязкой среде, воздух, который находится в непосредственной близости к крылу, движется вместе с ним. Этот «присоединенный» слой воздуха почти полностью перекрывает промежутки между щетинками (рис. 9). Расчеты показывают, что благодаря низкой проницаемости перистые крылья микронасекомых почти не уступают в аэродинамической эффективности мембранозным. При этом за счет того, что значительную часть площади крыла составляет не мембрана, а сравнительно легкие щетинки, масса перистого крыла оказывается намного меньше, чем масса мембранозного крыла такой же формы. Щетинки перокрылок дополнительно покрыты кутикулярными выростами, что позволяет увеличить их парусность и еще сильнее облегчить крыло, почти не снижая аэродинамической эффективности. Легкие крылья дают насекомому возможность снизить среднюю и пиковую механическую мощность летательных мышц, благодаря чему уменьшаются энергозатраты и необходимый для полета объем крыловой мускулатуры. Еще одна выгода от перистых крыльев — это уменьшение силы, которую насекомое должно приложить, чтобы разделить соединенные крылья перед взмахом.



Так необычная морфология и кинематика крыльев, которые приспособлены для полета при малых значениях числа Рейнольдса, помогают перокрылкам летать исключительно эффективно, а по некоторым показателям даже рекордно эффективно.

Теперь мы планируем не менее подробно изучить полет других миниатюрных насекомых. Поскольку крыловой аппарат других мельчайших насекомых устроен несколько иначе, а миниатюризация проходила у них независимо, мы ожидаем, что наши исследования скоро принесут новые открытия и помогут разобраться в том, как менялись крылья и стиль полета насекомых из разных групп в ходе миниатюризации. Законы физики для всех одинаковы, но эволюция приспособлений к диктуемым этими законами условиям, судя по всему, шла в разных отрядах насекомых по-разному.

Принципы машущего полета насекомых уже используются инженерами при проектировании экспериментальных беспилотных летательных аппаратов. Миниатюризация — распространенный тренд не только в эволюции ряда групп животных, в том числе насекомых, но и в развитии технологий, поэтому когда-нибудь полученные нами знания о подробностях механизмов полета микронасекомых могут пригодиться в создании крошечных рукотворных устройств. Однако сделать летательный аппарат, сравнимый по размерам с мельчайшими жуками-перокрылками намного сложнее, чем сделать и подковать танцующую механическую блоху, поэтому пройдет не одно десятилетие, пока люди сумеют спроектировать и изготовить нечто подобное. Наша же задача пока состоит в том, чтобы подробно разобраться не только в механизмах полета насекомых разных групп, но и в эволюции этих механизмов. Будущее покажет, когда эти знания удастся применить на практике.

Источники:
1) Sergey E. Farisenkov, Pyotr N. Petrov, Nadejda A. Lapina, Alexey A. Polilov. Extraordinary flight performance of the smallest beetles // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2020. DOI: 10.1073/pnas.2012404117.
2) Sergey E. Farisenkov, Dmitry Kolomenskiy, Pyotr N. Petrov, Thomas Engels, Nadezhda A. Lapina, Fritz-Olaf Lehmann, Ryo Onishi, Hao Liu & Alexey A. Polilov. Novel flight style and light wings boost flight performance of tiny beetles // Nature. 2022. DOI: 10.1038/s41586-021-04303-7.

См. также:
1) Крыло мельчайшего жука, «Элементы», 19.11.2019.
2) Н. А. Лапина, С. Э. Фарисенков, П. Н. Петров, А. А. Полилов. Влияние миниатюризации на строение крыльев и механику полета насекомых.

Надежда Лапина, Петр Петров

0 0 голоса
Рейтинг статьи

Опубликовано: 25.01.2022 в 13:59

Автор:

Категории: Наука и технологии

Подписаться
Уведомить о
guest
0 комментариев
Межтекстовые Отзывы
Посмотреть все комментарии